No Image

Кровеносная система муравья

СОДЕРЖАНИЕ
0 просмотров
10 марта 2020

Воспользуйся поиском! Ты найдешь ответы на 99% своих вопросов.

Основное меню

Сервисы

Сейчас на сайте

Пользователи на сайте


1 — Нижняя губа; 2 — Предротовая камера; 3 — Глотка; 4 — Пищевод; 5 — Зоб; 6 — Провентрикулюс; 7 — Средняя кишка; 8 — Пилорический отдел средней кишки; 9 — Тонкая кишка; 10 — Прямая кишка; 11 — Анальное отверстие; 12 — Максиллярная железа; 13 — Нижнечелюстные железы; 14 — Глоточная железа; 15 — Слюнная железа.

Органы пищеварения у муравьев разделяются на предротовую камеру и собственно пищеварительный тракт.

Предротовая камера – это сферическая полость, расположенная над нижней губой и под глоткой. Она служит приемником для жидкой и полужидкой пищи, а также для различных остатков после чистки тела. В предротовой камере происходит «сортировка» пищи – всё съедобное попадает в рот, а несъедобные частицы выделяются в виде комочков, имеющих форму камеры.

Пищеварительный тракт состоит из переднего, среднего и заднего отделов. Передний отдел у взрослых муравьев состоит, пищевода, зоба и провенрикулюса. За несколько вздутой глоткой, находящейся в передней части головы и открывающейся ротовым отверстием, следует длинный пищевод, проходящий через всю грудь насекомого. Зоб, слепой отросток пищевода, у многих муравьев может сильно раздуваться. По образному выражению, зоб – это «общественный желудок» муравьев. Пища, хранящаяся в нем, распределяется среди всего населения гнезда.

Интересно строение провентрикулюса, или жевательного желудка, — последнего отдела передней кишки. Как показали исследования Эйзнера и его соавторов (Eisner 1957; Eisner, Brown, 1958; Eisner, Happ, 1958), сложное строение этого отдела имеет большое функциональное значение. У примитивных муравьев(например муравьи подсемейства Myrmicinae) прохождению пищи из зоба в желудок препятствует только кольцевой мышечный сфинктор, поэтому зоб не может в полной мере функционировать как «общественный желудок». Трофаллаксис у этих муравьев развит слабо, длительное время хранить пищу в зобу они также не способны. У Formicinae и Dolichoderinae появляются специальные приспособления, позволяющие без мышечных усилий удерживать пищу в зобу. Провентрикулюс у этих муравьев жесткий и склеротизированный, а чашеобразные и куполообразные структуры образуют клапаны, которые автоматически не пропускают пищу в желудок.

Во вздутой средней кишке, которую обычно называют желудком, происходит основное переваривание пищи. По данным Эйра(Ayre, 1963) у Camponotus herculeanus только здесь выделяется протеаза и преимущественно здесь же – липаза. Из ферментов, разлагающих углеводы, он обнаружил лишь небольшое количество инвертазы. Однако у Formica polyctena в этом отделе активно разлагаются мальтоза, сахароза и мелитоза и слабее мелобиоза, раффиноза, трегалоза и крахмал(Graf, 1964).

Возле средней кишки Serviformica локализуются симбиоциты – сильно видоизмененные клетки, содержащие симбиотические бактерии.

Задняя кишка подразделяется на три отдела: пилорический отдел, тонкую кишку и прямую кишку, или ректум. Последняя сильно вздута, снабжена мошной мускулатурой и открывается в анальную трубочку.

У Formica имеются следующие парные железы, принимающие участие в процессе пищеварения: максиллярные (нижнечелюстные), слюнные (ла­биальные) и глоточные. У F. polyctena экскреты этих желез разлагают следующие углеводы: мальтозу, сахарозу, мелитозу, мелобиозу, раффи­нозу, трегалову и крахмал (Graf, 1964).

Максиллярные железы открываются в глотку. У С. herculeanus они выделяют главным образом инвертазу и в меньшей степени — амила­зу, т.е. ферменты, переваривающие углеводы (Ayre, 1963).

Лабиальные (слюнные) железы располагаются в груди и гомологичны прядильным железам личинок. Их две, но протоки этих желез сливаются вместе и образуют один непарный проток, открывающийся в нижней губе. У F. rufa на каждом из парных протоков перед слиянием имеются слепые отростки, способные раздуваться, служащие для хранения экскрета (Meinert, пo Wheeler, 1910). У С. herculeanus основной фермент, выделяемый этой железой — амилаза (Ауге, 1963).

Как показали исследования Гессвальда и Клофта (Gosswald, Kloft, 1957—1960) с применением радиоактивного фосфора, экскрет лабиальных желез служит для кормления цариц и личинок половых особей. Меченый фосфор из желудка через 24 часа попадает в эти железы, а затем уже экскрет распределяется в гнезде.

Глоточные (фарингеальные или, правильнее, постфарингеальные) же­лезы муравьев не гомологичны глоточным железам других перепончато­крылых, например, пчел (Otto, 1958b). У С. herculeanus экскрет глоточ­ных желез содержит небольшое количество липазы и следы амилазы (Ауге, 1963). Опыты с радиоактивным фосфором показали, что у For­mica из железы этот экскрет поступает в зоб и затем распределяется меж­ду всеми особями гнезда (Naarman, 1963).

Кроме перечисленных желез, с ротовым аппаратом муравьев связаны парные мандибулярные (челюстные) железы, открывающиеся в основании жвал. К процессу пищеварения эти железы, по-видимому, не имеют от­ношения. Считается, что они выделяют вещества, используемые для скле­ивания частиц почвы при постройке гнезда или для изготовления картона (Donisthorpe, 1915). У ряда видов из подсемейств Myrmicinae и Dorylinae эти железы выделяют пахучие вещества — торибоны (Wilson, 1963b).

M — мальпигиевы сосуды

Органы выделения представлены у муравьев малышгиевыми сосудами, впадающими в пилорический отдел задней кишки. Функцией их является выведение из организма конечных продуктов обмена веществ, главным образом мочевой кислоты.

Хитиновый наружный скелет служит основой, к которой прикрепляются поперечнополосатые скелетные мышцы. У рабочих строение мышечной системы проще, поскольку у них отсутствует летательная мускулатура, имеющаяся у самцов и самок. Однако у последних она, после сбрасывания крыльев, резорбируется и идет на образование эк­скрета, которым выкармливаются личинки .

Дыхательная система муравьев, как и у подавляющего большинства других насекомых, трахейная. Трахеи открываются наружу дыхальца­ми, или стигмами . Дыхальца имеются между среднегрудью и эпинотумом (заднегрудные), на эпинотуме, на стебельке у основания чешуй­ки и на каждом из сегментов брюшка.

Гемолимфа («кровь») муравьев — бесцветная жид­кость. Она циркулирует по телу насекомого благодаря работе спинного сосуда («сердца») — мускулистой трубки, проходящей вдоль всей спин­ной поверхности тела.

Центральная нервная система


1a — надглоточный ганглий; 1b — подглоточный ганглий; 2 — грудные нервные узлы; 3 — брюшная нервная цепочка.

Центральная нервная система насекомых состоит из ряда ганглиев, связанных между собой. У Formica имеются следующие ганглии: надглоточный, подглоточный, три грудных (соответствующие каждому сегменту груди) и несколько небольших брюшных.

Сравнительные размеры и форма надглоточного ганглия

рабочего(1), матки(2) и самца(3) Serviformica fusca.

Наиболее важной частью является надглоточный ганглий, или «мозг» муравьев, в котором образуются временные связи. Объем «мозга» отно­сительно наибольший у рабочих, меньше у самок и самый маленький у самцов . По данным Маршала (Marchal, по Шовену, 1953), объем мозга Formica составляет 1/280 объема тела, у Dytiscus это отно­шение равно 1/4200, у Ichneumon — 1/400 и у медоносной пчелы – 1/174.

Временные связи образуются у муравьев в грибовидных телах, являющихся аналогом коры головного мозга позвоночных. Размеры грибовидных тел муравьев связаны со способностью различных видов к образованию условных рефлексов (Brun, 1959). У рабочих Formica (Marchal, по Шовену, 1953) грибовидные тела составляют 1/2 объема мозга, у самок они относительно меньше, а у самцов совсем маленькие. Для сравнения отметим, что у медоносной пчелы, несмотря на то, что мозг их относительно больше, грибовидные тела составляют всего 1/15 размеров мозга.

Органы зрения представлены большими фасе­точными глазами и тремя простыми глазками,
имеющимися у всех каст. Функция глазков пока не очень ясна. Имеются данные (Homann, 1924),
что Formica с глазками, покрытыми непрозрачным лаком, ведут себя как слепые. Сложный глаз
состоит из большого количества отдельных омматидиев. Для разрешающей способности глаза
большое значение имеет угол зре­ния отдельных омматидиев. Например, у пчелы этот угол около 1°, а у уховертки — 8°, так что там, где уховертка видит только одну точку, пчела различает 64 (Шовен, 1953). У F. rufa угол зрения отдельного омматидия рабочего 3,5 , но насекомое может различать сферу при телесном угле 2,5° (Homann, 1924). Еще старыми наблюдениями Леббока и Фореля (Леббок, 1898; Forel, 1886а) было установлено, что муравьи собирают своих личинок на границе видимого и инфракрасного света (800 ммк), но избегают темной для нас зоны ультрафиолетовых лучей (380—330 ммк). Они уносят личинок под сосуд с сероуглеродом, поглощающим ультрафиолетовые лучи, но проз­рачным для нас, предпочитая его экрану, зачерненному окисью никеля, пропускающей ультрафиолетовые лучи, но непрозрачной для видимых. Наиболее активно стимулирует у муравьев перенос личинок зона от 600 до 575 ммк (желтый свет) (Эббот, по Шовену, 1953). В последние годы (Vowles, 1950) доказано, что муравьи, так же как и пчелы, способны вос­принимать направление колебаний поляризованного света.

Запах муравьи воспринимают жгутиком усиков. Муравьи великолепно различают тончайшие оттенки запаха, непостижимые для нас. Однако мнение старых авторов (Леббок, 1898; Forel, 1921 и др.), что муравьи способны различать по запаху даже направление следа, было опроверг­нуто опытами Шовена (Шовен, 1960).

Читайте также:  Доброкачественная опухоль у крысы

Органы вкуса муравьев расположены на жгутиках усиков, на нижней губе и, по-видимому, на максиллах. На жгутиках усиков, возможно, органами вкуса являются многочисленные здесь пластинки, пронизанные порами (Кунце, Минних, по Шовену, 1953). При помощи антеннальных органов муравьи способны отличать чистую воду от подслащенной или ощущать в ней примесь кислоты или хинина (A. Schmidt, 1938). Порог чувствительности муравьев к сахарозе выше, чем у человека, и гораздо выше, чем у пчелы. Так, по данным Фриша (приведены до Шовену, 1953),
человек чувствует сахарозу при разбавлении молярного раствора в воде 1 : 80, пчела — 1:8 —1 : 16, Myrmica rubida I : 100, М. rubra — 1 : 150, a Lasius niger — 1 : 200.

О восприятии звука муравьями Шовен (1953) пишет следующее: «Му­равьи реагируют на звук только тогда, когда они оказываются в центре стоя­чих волн, а не у вершины, как млекопитающие. У насекомых, не имеющих тимпанальных органов (муравьи), раздражением, вызывающим слуховые восприятия, по-видимому, является не изменение давления, а скорость движения молекул, максимальная в центре волн. Действительно, на­блюдения показали, что некоторые волоски антенн начинают колебаться при помещении насекомого в центр волн, где амплитуда движения ча­стиц уменьшена до 2 мк (Аутрум)». Вообще, по-видимому, звук для му­равьев не играет существенной роли (Wilson, 1963b).
В разных местах на теле муравьев имеются небольшие участки, густо покрытые волосками, так называемые поля щетинок. Функциональное значение этих полей было недавно расшифровано Гюбером (R. Hubert, 1962). При помощи полей щетинок на усиках муравьи воспринимают движение воздуха. Другие поля являются рецепторами силы тяжести. При горизонтальном движении ориентацию осуществляют коксальные и брюшные поля, а при вертикальном — поля шеи, петиолюса, антенн и кокс. На F. polyctena показано путем последовательного исключения по­лей, что для правильной ориентации должна быть подвижной хотя бы одна из систем рецепторов.
Органами тактильного чувства (осязания) являются отстоящие во­лоски, расположенные на всем теле, и специальные органы усиков. При помощи этих же органов муравьи воспринимают сотрясения субстрата.

Половая система и ядовитые железы.


1 — половая система самца Formica sp.; 2 — половая система самки Formica rufa; 3-7 — последовательные стадии развития яйцевых трубочек малого лесного муравья; 3 — начальная стадия; 6 — полностью сформировавшиеся и функционирующие яйцевые трубочки; 7 — яицевые трубочки старой особи с резорбировавшимися яйцами.

а — семенники; б — парный семенной проток; в — семенной мешок; г — непарный семенной проток; д — яйцевые трубочки; е — парный яйцевод; ж — семеприемник; з — железа семеприемника; к — непарный яйцевод.

Половой аппарат самцов состоит из парных семенников, парных семенных протоков, которые за­тем сливаются в непарный семенной проток, открывающийся в эдеагус. На каждом из парных протоков перед их слиянием имеются семенные ме­шочки, служащие для хранения спермы. Семенники состоят из несколь­ких лопастей. У F. sanguinea, по данным Адлерца (по Wheeler, 1910), каждый семенник состоит из 21 лопасти. Половой аппарат самок состоит из большого количества яйцевых трубочек, открывающихся в парные яйцеводы, которые, сли­ваясь, образуют непарный яйцевод.
Семеприемник служит для хранения спермы, которая у муравьев сохраняется в течение всей жизни самок, так как оплодотворение у них однократное. Семеприемник снабжен специальной парной железой и открывается протоком в непарный яйцевод.

Развитие яиц до оплодотворения проходит в яйцевых трубочках. У самок F. rufa s. 1. их 45, у F. rufibarbis s. 1.— 18—20. У рабочих особей Formica также имеются яйцевые трубочки, но их значительно меньше. Так, у F. sanguinea их 3—6, у F. pratensis—2—6, у F. rufa (s. 1.) — 4—10 (Donisthorpe, 1915). Как показали последние исследования (Otto, 1958а и др ) У F. polyctena молодые рабочие имеют развитые функцио­нирующие яичники (рис. 10, 3-6), а у старых особей яйца резорбируются.


1 — ядовитая железа: а — железистые отростки, б — секреторные трубочки, в — резервуар;
2 — железа Дюфура.

Из желез, принадлежащих половому аппарату , но изменив­ших свои функции, следует отметить ядовитую железу и железы Дюфура. У жалящих перепончатокрылых эти железы несут функцию ядовитых желез. Ядовитая железа имеет кислый экскрет, а дюфуровы — щелочной. У разных видов перепончатокрылых роль этих желез различна. У медо­носной пчелы и шмелей, например, основное значение приобретают дю­фуровы железы, a Formica являются крайним вариантом развития кислой ядовитой железы.

Ядовитая железа Formica состоит из большого мускульного резервуа­ра служащего для хранения яда, и дорзальной железистой части. Желе­зы представляют собой трубочки, которые одним концом открываются в центре резервуара, а с другого конца образуют парные железистые отростки Стенки трубочек состоят из полигональных клеток, каждая из которых имеет канал, начинающийся в цитоплазме и открывающийся в полость трубочки. В расправленном виде железы достигают 20 см (Wneeler, 1910).

Все представители подсемейства Formicinae не имеют жала и при за­щите используют челюсти и выбрызгивают экскрет ядовитой железы, при­чем в зависимости от преобладания того или иного способа защиты железа может быть развита по-разному (Stumper, 1952). Formica s. str. способны, сокращая мышцы резервуара, выбрасывать струю яда на расстояние около 20 см.

Состав яда Formica s. str. изучался многими авторами (Stumper, 1950, 1959а, b, 1960; Osman, Brander, 1961 и др.): 61-65% яда составляет му­равьиная кислота (НСООН). Других кислот яд не содержит. 1.17-l.85% яда составляет сухое вещество, растворимое в ацетоне, в котором содер­жится 19,85% NH3 У зимующих или 4,83% NH3 У летних рабочих 15-17% аминокислот. Фосфатов в яде муравьев нет (Osman, Brander, 1961) Около 75% сухого вещества яда составляет пахучее вещество, по-видимому, тершшоид (Stumper, 1959a, b). Он образуется в железах Дюфура Штумпер (Stumper, 1959a, b) высказывает предположение, что это вещество является следовым феромоном, однако это предположе­ ние бездоказательно.

Количество муравьиной кислоты зависит от веса муравьев (Stumper, 1951). Через три недели истраченное содержимое резервуара восстанав­ливается (Sauerlander, 1961). Процесс образования кислоты в организме неизвестен, и на этот счет высказывается несколько гипотез (обзор — О Rourke, 1950b). Яд муравьев обладает инсектицидными антибиотическим действием. Инсектицидное действие оказывает только муравьиная кислота (Osman, Kloft, 1961). На лягушек она действует как нервный яд и влияет главным образом на работу сердца и дыхание (Цитович, Смирнов, 1915). Антибио­тическое действие связано с другими компонентами яда (Sauerlander, 1961), возможно, с терпиноидным экскретом дюфуровых желез (btumper, 1959b).
В Германии в 1942 г. были произведены исследования дезинсекционного действия муравьиной кислоты (Hase, 1942). Кусочки тканей со всеми ста­диями развития вшей помещались в муравейники рыжих лесных муравьев. Муравьи полностью очищали ткань за 6-24 час. В парах кислоты вши гибли через несколько часов, однако яйца оставались живыми.

Источник: Длусский Г.М. "Муравьи рода Formica"

Муравьи – близкие родственники пчел и ос. Они также относятся к отряду перепончатокрылых. Поэтому строение муравьяво многом напоминает строение этих насекомых, вплоть до наличия крыльев. Но оно может несколько различатьсяу разных видов муравьев в зависимости от способа жизни и занимаемой экологической ниши.

Внешний вид

Различия касаются в основном размера и веса тела. Некоторые тропические муравьи достаточно мелкие – их вес составляет не более 2 мг, а размер тела – около 2 мм. Но существуют и довольно крупные представители семейства, у которых тело рабочих особей достигает в длину 3 см, а вес – 90 мг. Вместе с темстроение тела всех муравьев имеет такие общие черты:

  • наличие прочной хитиновой оболочки для поддержания формы тела и защиты внутренних органов;
  • тело разделено на 3 основных сегмента: голову, мезосому (грудь) и брюшко;
  • на голове расположены характерные усики и мандибулы;
  • ротовой аппарат лижуще-грызущего типа;
  • наличие петиоля – узкой талии между грудью и брюшком. Эта часть тела состоит из 1–2 члеников;
  • крылья есть только у самцов и у репродуктивных самок до окончания брачного периода;
  • наличие жала – видоизмененного яйцеклада – у рабочих особей. Применяется для добычи пищи и защиты семьи;
  • дыхательная система представлена трахеями с дыхальцами снаружи;
  • кровеносная система представлена сердцем – мускулистой трубкой в спинной части тела, которая разгоняет бесцветную кровь – гемолимфу.

Часто возникают споры насчет того,сколько лап у муравья. Некоторые люди заблуждаются, считая, что муравей – близкий родственник пауков и имеет 4 пары ног. На самом деле он относится к классу насекомых и, как и все его представители, имеет 6 конечностей. Как же он успевает так много всего делать? Тут важно не то, сколько лапок у муравья, а как они устроены.

За счет того, что каждая из ножек состоит из трех суставов – бедра, голени и собственно лапки, это насекомое обладает высокой подвижностью. На концах лапок расположены крючкообразные когти, с помощью которых муравей может подниматься по гладким вертикальным поверхностям. Из трех пар ножек передние – самые сильные, именно ими он выполняет основную работу. Вот почему то, сколько ног у муравья,не имеет решающего значения. Главное, что у него есть «руки».

Читайте также:  Как узнать что кошка просит кота

Нервная система и органы чувств

Нервная система муравьев состоит из длинной брюшной нервной цепочки и нервных узлов. Сложное поведение насекомых возможно благодаря надглоточному ганглию, который представляет собой мозг муравья. Его размеры достаточно велики по сравнению с размерами тела, а самый большой – у рабочих особей.

Зрительный аппарат

Не менее интересно узнать, чем видят муравьи. Как и у других насекомых, у них сложные фасеточные глаза, состоящие из большого количества линз.Муравьи не могут достаточно хорошо различать форму предмета, так как их зрение имеет низкое разрешение, зато отлично реагируют на движение.

Кроме того, в верхней части головы расположены три маленьких органа зрения, которые называют простыми глазками. Они способны различать уровень освещенности и определять плоскость поляризации светового потока. Существуют также абсолютно слепые виды, которым зрение не нужно, так как они обитают в толще почвы.

Назначение усиков

Также на голове муравьев находится универсальный орган чувств – усики. Они способны распознавать молекулы различных химических веществ, чувствовать воздушные потоки, вибрации и принимать сигналы при соприкосновении с предметами или другими насекомыми. Кстати, прикосновения вместе с особыми жестами и выделением феромонов составляют язык муравьев.

Восприятие различных оттенков запаха происходит с помощью жгутиков усиков. Они же помогают различать вкус. Для этого предназначены также нижняя губа и максиллы – части ротового аппарата. Муравьи могут отличать чистую воду от загрязненной, обнаруживают минеральные примеси, растворенный сахар и кислоты.

За тактильные ощущения отвечают не только специальные усики на голове, но и множество волосков, расположенных по всему телу. Благодаря им насекомые чувствуют вибрации и могут даже предсказать землетрясение. Звуки для муравьев не так важны, они могут различать их только в том случае, если находятся в центре звуковой волны.

Секрет силы

Давно известно, что муравьи очень сильные и могут перенести на себе предмет, вес которого во много раз превышает их собственный. А то, сколько может поднять муравей, зависит от вида насекомого.Самые мелкие представители семейства способны поднять груз в 50 раз тяжелее их самих, в то время как более крупные виды могут перенести предмет массой всего в 10-20 раз больше, чем они весят. Получается, чем меньше особь, тем она сильнее. Сила этих тяжелоатлетов объясняется особым строением их мышечной системы и наличием очень прочной хитиновой оболочки, которая выполняет механическую и защитную функции.

Муравьи. Тайная сила природы: Видео

Органы пищеварения (рис:6). Органы пищеварения у муравьев разделяются на предротовую камеру и собственно пищеварительный тракт.

Предротовая камера — это сферическая полость, расположенная над нижней губой и под глоткой. Она служит приемником для жидкой и полужидкой пищи, а также для различных остатков после чистки тела. В предротовой камере происходит «сортировка» пищи — все съедобное попадает в рот, а несъедобные частицы выделяются в виде комочков, имеющих форму камеры.

Пищеварительный тракт состоит из переднего, среднего и заднего отделов. Передний отдел у взрослых муравьев состоит из глотки, пищевода, зоба и провентрикулюса. За несколько вздутой глоткой, находящейся в передней части головы и открывающейся ротовым отверстием, следует длинный пищевод, проходящий через всю грудь насекомого. Зоб, слепой отросток пищевода, у Formica большой и может сильно раздуваться. По образному выражению, зоб — это «общественный желудок» муравьев, Пища, хранящаяся в нем, распределяется среди всего населения гнезда.

Интересно строение провентрикулюса, или жевательного желудка, — последнего отдела передней кишки. Как показали исследования Эйзнера и его соавторов , сложное строение этого отдела имеет большое функциональное значение. У примитивных муравьев прохождению пищи из зоба в желудок препятствует только кольцевой мышечный сфинктор, поэтому зоб не может в полной мере функционировать как «общественный желудок». Трофаллаксис (обмен пищей) у этих муравьев развит слабо, длительное время хранить пищу в зобу они также неспособны. У Formicinae и Dolichoderinae появляются специальные приспособления, позволяющие без мышечных усилий удерживать пищу в зобу. Провентрикулюс у этих муравьев жесткий и склеротизованный, а чашеобразные и куполообразные структуры образуют клапаны, которые автоматически не пропускают пищу в желудок.

Во вздутой средней кишке, которую обычно называют желудком, происходит основное переваривание пищи. По данным Эйра , у Camponotus herculeanus только здесь выделяется протеаза и преимущественно здесь же — липаза. Из ферментов, разлагающих углеводы, он обнаружил лишь небольшое количество инвертазы. Однако у F. polyctena в этом отделе активно разлагаются мальтоза, сахароза и мелитоза и слабее мелобиоза, раффиноза, трегалоза и крахмал .

Возле средней кишки Serviformica локализуются симбиоциты — сильно видоизмененные клетки, содержащие симбиотические бактерии (рис:7/2/) . Функция этих симбионтов до сих пор неизвестна.

Задняя кишка подразделяется на три отдела: пилорический отдел, тонкую кишку и прямую кишку, или ректум. Последняя сильно вздута, снабжена мощной мускулатурой и открывается в анальную трубочку.

У Formica имеются следующие парные железы, принимающие участие в процессе пищеварения: максиллярные (нижнечелюстные), слюнные (лабиальные) и глоточные. У F. polyctena экскреты этих желез разлагают следующие углеводы: мальтозу, сахарозу, мелитозу, мелобиозу, раффинозу, трегалозу и крахмал .

Максиллярные железы открываются в глотку, У C. herculeanus они выделяют главным образом инвертазу и в меньшей степени — амилазу, т. е. ферменты, переваривающие углеводы .

Лабиальные (слюнные) железы располагаются в груди и гомологичны прядильным железам личинок. Их две, но протоки этих желез сливаются вместе и образуют один непарный проток, открывающийся в нижней губе. У F. rufa на каждом из парных протоков перед слиянием имеются слепые отростки, способные раздуваться, служащие для хранения экскрета . У C. herculeanus основной фермент, выделяемый этой железой — амилаза .

Как показали исследования Гессвальда и Клофта с применением радиоактивного фосфора, экскрет лабиальных желез служит для кормления цариц и личинок половых особей. Меченый фосфор из желудка через 24 часа попадает в эти железы, а затем уже экскрет распределяется в гнезде.

Когда в гнездах Formica имеются мирмекофильные стафилиниды из родов Lomechusa и Atemeles, среди рабочих наблюдается характерное заболевание, выражающееся в гипертрофии лабиальных желез, которая в свою очередь влечет за собой изменения в строении больных особей (рис:8/4,5/) . Грудь таких рабочих напоминает грудь самок. Эти уроды носят название эргатоидов, псевдогин или секретэргатов и были описаны у F. sanguinea, F. rufa, F. lugubris, F. pratensis (рис:8/1/). Б. Писарский нашел их также у F. pisarskii, а нами в большом количестве они были обнаружены у F. aquilonia. Причины этого заболевания рассматриваются в главе VI.

Глоточные (фарингеальные или, правильнее, постфарингеальные) железы муравьев не гомологичны глоточным железам других перепончатокрылых, например, пчел . У C. herculeanus экскрет глоточных желез содержит небольшое количество липазы и следы амилазы . Опыты с радиоактивным фосфором показали, что у Formica из железы этот экскрет поступает в зоб и затем распределяется между всеми особями гнезда .

Кроме перечисленных желез, с ротовым аппаратом муравьев связаны парные мандибулярные (челюстные) железы, открывающиеся в основании жвал. К процессу пищеварения эти железы, по-видимому, не имеют отношения. Считается, что они выделяют вещества, используемые для склеивания частиц почвы при постройке гнезда или для изготовления картона . У ряда видов из подсемейств Myrmicinae и Dorylinae эти железы выделяют пахучие вещества — торибоны (см. главу IX) .

Органы выделения представлены у муравьев мальпигиевыми сосудами (рис:6), впадающими в пилорический отдел задней кишки. У Formica имеется 20 сосудов . Функцией их является выведение из организма конечных продуктов обмена веществ, главным образом мочевой кислоты.

Мускулатура. Хитиновый наружный скелет служит основой, к которой прикрепляются поперечнополосатые скелетные мышцы. У рабочих строение мышечной системы проще, поскольку у них отсутствует летательная мускулатура, имеющаяся у самцов и самок. Однако у последних она, после сбрасывания крыльев, резорбируется и идет на образование экскрета, которым выкармливаются личинки (см. главу V).

Дыхательная система муравьев, как и у подавляющего большинства других насекомых, трахейная. Трахеи открываются наружу дыхальцами, или стигмами (рис:4). Дыхальца имеются между среднегрудью и эпинотумом (заднегрудные), на эпинотуме, на стебельке у основания чешуйки и на каждом из сегментов брюшка.

Кровеносная система. Гемолимфа («кровь») муравьев — бесцветная жидкость. Она циркулирует по телу насекомого благодаря работе спинного сосуда («сердца») — мускулистой трубки, проходящей вдоль всей спинной поверхности тела.

Центральная нервная система. Центральная нервная система насекомых состоит из ряда ганглиев, связанных между собой. У Formica имеются следующие ганглии: надглоточный (рис:6), подглоточный, три грудных (соответствующие каждому сегменту груди) и несколько небольших брюшных.

Читайте также:  Размер русской болонки

Наиболее важной частью является надглоточный ганглий, или «мозг» муравьев, в котором образуются временные связи. Объем «мозга» относительно наибольший у рабочих, меньше у самок и самый маленький у самцов (рис:9/1—3/). По данным Маршала , объем мозга Formica составляет 1/280 объема тела. У Dytiscus это отношение равно 1/4200, у Ichneumon — 1/400 и у медоносной пчелы — 1/174.

Временные связи образуются у муравьев в грибовидных телах (рис:9/4/), являющихся аналогом коры головного мозга позвоночных. Размеры грибовидных тел муравьев связаны со способностью различных видов к образованию условных рефлексов . У рабочих Formica грибовидные тела составляют 1/2 объема мозга, у самок они относительно меньше, а у самцов совсем маленькие. Для сравнения отметим, что у медоносной пчелы, несмотря на то, что мозг их относительно больше, грибовидные тела составляют всего 1/15 размеров мозга.

Органы чувств. Органы зрения Formica представлены большими фасеточными глазами (рис:4/1/) и тремя простыми глазками, имеющимися у всех каст.

Функция глазков пока не очень ясна. Имеются данные , что Formica с глазками, покрытыми непрозрачным лаком, ведут себя как слепые.

Сложный глаз состоит из большого количества отдельных омматидиев. Для разрешающей способности глаза большое значение имеет угол зрения отдельных омматидиев. Например, у пчелы этот угол около 1°, а у уховертки — 8°, так что там, где уховертка видит только одну точку, пчела различает 64 . У F. rufa угол зрения отдельного омматидия рабочего 3,5°, но насекомое может различать сферу при телесном угле 2,5° .

Еще старыми наблюдениями Леббока и Фореля было установлено, что муравьи собирают своих личинок на границе видимого и инфракрасного света (800 ммк), но избегают темной для нас зоны ультрафиолетовых лучей (380—330 ммк). Они уносят личинок под сосуд с сероуглеродом, поглощающим ультрафиолетовые лучи, но прозрачным для нас, предпочитая его экрану, зачерненному окисью никеля, пропускающей ультрафиолетовые лучи, но непрозрачной для видимых. Наиболее активно стимулирует у муравьев перенос личинок зона от 600 до 575 ммк (желтый свет) . В последние годы доказано, что муравьи, так же как и пчелы, способны воспринимать направление колебаний поляризованного света.

ТАБЛИЦА 1

Вещества, воспринимаемые Formica sanguinea, Lasius niger и Apis mellifera как сладкие*

Вещества
Вещества Высшие спирты: Гексозы: эритрит глюкоза маннит фруктоза сорбит галактоза дульцит манноза α-метилглюкозид Дисахариды: Пентозы: сахароза 1-арабиноза мальтоза Метилпентозы: лактоза раминоза целлобиоза Трисахариды: милицитоза раффиноза

* Цифры обозначают, до какой степени надо разбавлять молярный раствор, чтобы насекомые привлекались им так же, как дистиллированной водой.

Запах, муравьи воспринимают жгутиком усиков. Муравьи великолепно различают тончайшие оттенки запаха, непостижимые для нас. Однако мнение старых авторов , что муравьи способны различать по запаху даже направление следа, было опровергнуто опытами Шовена .

Органы вкуса муравьев расположены на жгутиках усиков, на нижней губе и, по-видимому, на максиллах. На жгутиках усиков, возможно, органами вкуса являются многочисленные здесь пластинки, пронизанные порами . При помощи антеннальных органов муравьи способны отличать чистую воду от подслащенной или ощущать в ней примесь кислоты или хинина . Порог чувствительности муравьев к сахарозе выше, чем у человека, и гораздо выше, чем у пчелы. Так, по данным Фриша , человек чувствует сахарозу при разбавлении молярного раствора в воде 1:80, пчела — 1:8 — 1:16, Manica rubida 1:100, M. rubra — 1:150, а Lasius niger — 1:200. В табл.1 показано, какие вещества F. sanguinea, Lasius niger и медоносная пчела воспринимают как сладкие.

О восприятии звука муравьями Шовен пишет следующее: «Муравьи реагируют на звук только тогда, когда они оказываются в центре стоячих волн, а не у вершины, как млекопитающие. У насекомых, не имеющих тимпанальных органов (муравьи), раздражением, вызывающим слуховые восприятия, по-видимому, является не изменение давления, а скорость движения молекул, максимальная в центре волн. Действительно, наблюдения показали, что некоторые волоски антенн начинают колебаться при помещении насекомого в центр волн, где амплитуда движения частиц уменьшена до 2 мк (Аутрум)». Вообще, по-видимому, звук для муравьев не играет существенной роли .

В разных местах на теле муравьев имеются небольшие участки, густо покрытые волосками, так называемые поля щетинок. Функциональное значение этих полей было недавно расшифровано Гюбером . При помощи полей щетинок на усиках муравьи воспринимают движение воздуха. Другие поля являются рецепторами силы тяжести. При горизонтальном движении ориентацию осуществляют коксальные и брюшные поля, а при вертикальном — поля шеи, петиолюса, антенн и кокс На F. polyctena показано путем последовательного исключения полей, что для правильной ориентации должна быть подвижной хотя бы одна из систем рецепторов.

Органами тактильного чувства (осязания) являются отстоящие волоски расположенные на всем теле, и специальные органы усиков. При помощи этих же органов муравьи воспринимают сотрясения субстрата.

Половая система и ядовитые железы. Половой аппарат самцов (рис:10/1/) состоит из парных семенников, парных семенных протоков, которые затем сливаются в непарный семенной проток, открывающийся в эдеагус. На каждом из парных протоков перед их слиянием имеются семенные мешочки, служащие для хранения спермы. Семенники состоят из нескольких лопастей. У F. sanguinea, по данным Адлерца , каждый семенник состоит из 21 лопасти.

Половой аппарат самок (рис:10/2/) состоит из большого количества яйцевых трубочек, открывающихся в парные яйцеводы, которые, сливаясь, образуют непарный яйцевод. Семеприемник служит для хранения спермы, которая у муравьев сохраняется в течение всей жизни самок, так как оплодотворение у них однократное. Семеприемник снабжен специальной парной железой и открывается протоком в непарный яйцевод.

Развитие яиц до оплодотворения проходит в яйцевых трубочках. У самок F. rufa s. l. их 45, у F. rufibarbis s. l. — 18—20. У рабочих особей Formica также имеются яйцевые трубочки, но их значительно меньше. Так, у F. sanguinea их 3—6, у F. pratensis — 2—6, у F. rufa (s. l.) — 4—10 . Как показали последние исследования у F. polyctena молодые рабочие имеют развитые функционирующие яичники (рис:10/3—6/), а у старых особей яйца резорбируются (рис:10/7/).

Из желез, принадлежащих половому аппарату (рис:6), но изменивших свои функции, следует отметить ядовитую железу и железы Дюфура. У жалящих перепончатокрылых эти железы несут функцию ядовитых желез. Ядовитая железа имеет кислый экскрет, а дюфуровы — щелочной. У разных видов перепончатокрылых роль этих желез различна. У медоносной пчелы и шмелей, например, основное значение приобретают дюфуровы железы, a Formica являются крайним вариантом развития кислой ядовитой железы.

Ядовитая железа Formica состоит из большого мускульного резервуара, служащего для хранения яда, и дорзальной железистой части. Железы представляют собой трубочки, которые одним концом открываются в центре резервуара, а с другого конца образуют парные железистые отростки. Стенки трубочек состоят из полигональных клеток, каждая из которых имеет канал, начинающийся в цитоплазме и открывающийся в полость трубочки. В расправленном виде железы достигают 20 см .

Все представители подсемейства Formicinae не имеют жала и при защите используют челюсти и выбрызгивают экскрет ядовитой железы, причем в зависимости от преобладания того или иного способа защиты железа может быть развита по-разному . Formica s. str. способны, сокращая мышцы резервуара, выбрасывать струю яда на расстояние около 20 см.

Состав яда Formica s. str. изучался многими авторами : 61—65% яда составляет муравьиная кислота (НСООН). Других кислот яд не содержит. 1,17—1,85% яда составляет сухое вещество, растворимое в ацетоне, в котором содержится 19,85% NH3 у зимующих или 4,83% NH3 у летних рабочих и 15—17% аминокислот. Фосфатов в яде муравьев нет . Около 75% сухого вещества яда составляет пахучее вещество, по-видимому, терпиноид . Он образуется в железах Дюфура. Штумпер высказывает предположение, что это вещество является следовым феромоном, однако это предположение бездоказательно (см. главу IX, раздел 6).

Количество муравьиной кислоты зависит от веса муравьев . Через три недели истраченное содержимое резервуара восстанавливается .

Процесс образования кислоты в организме неизвестен, и на этот счет высказывается несколько гипотез .

Яд муравьев обладает инсектицидным и антибиотическим действием. Инсектицидное действие оказывает только муравьиная кислота . На лягушек она действует как нервный яд и влияет главным образом на работу сердца и дыхание . Антибиотическое действие связано с другими компонентами яда , возможно, с терпиноидным экскретом дюфуровых желез .

В Германии в 1942 г. были произведены исследования дезинсекционного действия муравьиной кислоты . Кусочки тканей со всеми стадиями развития вшей помещались в муравейники рыжих лесных муравьев. Муравьи полностью очищали ткань за 6—24 час. В парах кислоты вши гибли через несколько часов, однако яйца оставались живыми.

Комментировать
0 просмотров
Комментариев нет, будьте первым кто его оставит

Это интересно
Adblock detector