Lang, 1884
- Cavernicola
- Maricola
- Paludicola
- Terricola
Триклады, также — трикладиды [1] или трёхветвистые планарии (лат. Tricladida ) — подотряд свободноживущих ресничных червей (Turbellaria). Характерная черта этой группы — трёхветвистый кишечник.
Содержание
История [ править | править код ]
До недавнего времени в систематике трикладид практически безраздельно господствовала сформировавшаяся ещё в конце XIX века концепция, по которой их разделяли на три группы: Maricola (преимущественно морские формы), Paludicola (пресноводные формы) и Terricola (наземные планарии) [2] . Однако в 1990 году Рональд Слайс, проанализировав морфологию, жизненные циклы и особенности экологии одного из семейств пресноводных планарий Dimarcusidae, пришёл к выводу, что оно представляет собой монофилетическую группу, которая не может быть включена ни в одну из трёх групп подотряда, и на этом основании выделил димаркусид в самостоятельную группу Cavernicola [3] .
В начале XXI века в результате внедрения в изучение систематики трикладид методов молекулярной филогенетики была подвергнута сомнению как монофилия перечисленных выше групп, так и принадлежность трикладид к отряду Seriata [en] [4] . По результатам этого исследования сестринской группой для трикладид оказался другой отряд — Prolecithophora [en] . Кроме того, была выявлена парафилия пресноводных планарий группы Paludicola: семейство Dugesiidae оказалось сестринским по отношению к наземным планариям Terricola. Два других семейства Paludicola (Planariidae и Dendrocoelidae) сохранили статус монофилетической группы.
Представители [ править | править код ]
Paludicola [ править | править код ]
Молочно-белая планария (Dendrocoelum lacteum) — достаточно распространённый пресноводный вид. Крупные особи достигают 2,5 см в длину. Обычно скрываются под камнями, в листовых пазухах или на нижней стороне листьев водных растений. На переднем конце имеется 2 глаза. Сквозь прозрачные покровы просвечивается кишечник.
Бурая планария (Planaria torva) — обитатель стоячих и медленно текущих пресных водоёмов. Также встречается в солоноватых районах Балтийского моря. Окраска тела червей этого вида — темно-бурая, более тёмная на спинной стороне. Длина — до 1,3 см.
Характерная черта чёрной многоглазки (Polycelis nigra) — многочисленные бокаловидные глаза на переднем конце тела. Обычно не превышает в длину 1 см. Эти планарии встречаются в небольших водоемах с чистой водой, обильно заросших водными растениями.
Класс Ресничные черви, или Планарии (Turbellaria)
Ресничные черви — это преимущественно свободноживущие плоские черви, реже паразитические. Их тело покрыто ресничным эпителием. У большинства видов имеются разнообразные органы чувств. В отличие от паразитических классов плоских червей, у турбеллярий отсутствуют специализированные органы прикрепления, нет сложного жизненного цикла.
Всего известно более 3500 видов ресничных червей. Большинство видов ресничных встречается в морях и пресных водах, меньшее число — во влажных местах на поверхности суши, в почве, и совсем немногие
виды являются эктопаразитическими. Представители ресничных червей представлены на рисунке 113.
Тело планарий уплощенное, овальное или удлиненное. На переднем конце тела обычно располагаются органы чувств: глазки, статоцист, обонятельные ямки. Рот — на брюшной стороне тела. Размеры сильно варьируют — от микроскопических до 30- 40 см. Мелкие планарий плавают при помощи ресничного эпителия, а крупные — в основном за счет волнообразных сокращений тела. Ползают планарий по субстрату путем сокращения мускулатуры тела или передвигаются "шагающим" движением, поочередно прикрепляясь то передним, то задним концом тела.
Кожно-мускульный мешок ресничных червей характеризуется наличием ресничного эпителия и нескольких слоев мышц: кольцевых, продольных, диагональных (рис. 114). У некоторых видов эпителий погруженного типа. В эпителии много различных чувствующих и железистых клеток. Обильное выделение слизи помогает скольжению планарий по субстрату. Специфической особенностью эпителиальных клеток планарий является наличие особых палочковидных структур — рабдитов. Рабдиты способны "выстреливать" из клеток наружу, разбухать, превращаясь в ядовитую слизь. Это имеет защитное значение для планарий, а также служит средством поражения добычи.
Пищеварительная система планарий очень разнообразна в пределах класса и варьирует от примитивной — без оформленного кишечника до самой сложной — с ветвистым кишечником. Основные отряды планарий отличаются прежде всего формой кишечника. Рассмотрим типы кишечника некоторых основных отрядов планарий (рис. 115).
У отряда бескишечных планарий (Acoela) имеется рот на брюшной стороне примерно посередине тела. Проглоченная пища попадает в энтодермальную паренхиму, прилегающую к периферическому слою мезодермальной паренхимы (рис. 115, А). Вокруг проглоченного комочка пищи образуется временная пищевая полость, окруженная пищеварительными клетками. В основном они питаются диатомовыми водорослями.
Оформленный и довольно сложный кишечник у многоветвистых планарий (отряд Polycladida). Ротовое отверстие у них, как правило, ближе к заднему концу тела и ведет в складчатую глотку, от которой радиально расходятся множество слепых ветвей энтодермального кишечника (рис. 115, Г).
В отряде трехветвистых планарий (Tricladida) от глотки, расположенной посередине тела, отходят три ветви кишечника. Одна ветвь направлена к переднему концу тела, а две — назад. У отряда прямокишечных (Rhabdocoela) глотка расположена на переднем конце тела и кишечник прямой неветвистый (рис. 115, В).
У планарии с оформленным кишечником большую роль в переваривании пищи выполняют глоточные железы. У многих планарии наблюдается внекишечное пищеварение. Нередко планарии нападают на довольно крупные жертвы (моллюсков, рачков — водяных осликов). В тело жертвы они выделяют пищеварительные ферменты, а затем всасывают полупереваренную пищу.
Нервная система. У бескишечных планарии имеется парный мозговой ганглий на переднем конце тела, от которого отходит сеть нервных тяжей. Это самое примитивное состояние нервной системы у ресничных червей, близкое к диффузной. В других отрядах наблюдается упорядочивание нервной сети и формирование продольных нервных тяжей — коннективов и поперечных — комиссур, при этом образуется решетчатая нервная система — ортогон (рис. 116).
Органы чувств. Кожа планарии усеяна чувствующими клетками с неподвижными длинными ресничками, выполняющими функцию органов осязания и химического чувства. У некоторых видов имеется статоцист, расположенный над мозговым ганглием. Почти у всех планарии присутствуют глаза. Обычно бывает одна пара глаз над мозговым ганглием, но у некоторых может быть несколько десятков глаз, окаймляющих весь передний конец тела (рис. 117). Глаза планарии инвертированного типа (обращенные). Пигментный бокал глаз частично обращен вогнутой частью к поверхности головы. В него погружены длинные изогнутые зрительные клетки, на расширенных концах которых находятся светочувствительные структуры (рис. 118). Свет вначале проходит через тело зрительных клеток и лишь потом попадает в их светочувствительную часть. У других животных с неинвертированными глазами светочувствительные концы зрительных клеток обращены к свету.
Выделительная система планарии протонефридиального типа. Обычно имеется один или два основных канала, от которых отходит множество ветвящихся мелких канальцев, заканчивающихся мерцательными клетками — циртоцитами (рис. 119). На заднем конце тела выделительные каналы открываются наружу выделительными порами. Наиболее сильно развиты протонефридии у пресноводных турбеллярий, что связано с их дополнительной функцией осморегуляции. У бескишечных планарии экскреторную функцию выполняют амебоидные клетки, накапливающие экскреты. Переполненные экскретами клетки удаляются через кожу.
Половая система. Планарии — гермафродиты. В каждой особи имеются женские и мужские половые железы — гонады. У многих видов имеется сложная система половых протоков и дополнительные железы
(рис. 120). У наиболее распространенных трехветвистых планарий половая система имеет следующее строение.
Мужская система представлена двумя семенниками, состоящими из семенных мешочков с семявыносящими канальцами. Парные семяпроводы впадают в семяизвергательный канал, пронизывающий совокупительный орган — пенис, который открывается в половую клоаку — кожное впячивание, куда открываются и женские протоки. В некоторых случаях семяизвергательный канал образует расширение — семенной пузырек, в котором накапливается сперма. Нередко имеются предстательные железы, впадающие в семенной пузырек.
Женская половая система представлена парными яичниками и отходящими от них яйцеводами. На яйцеводах расположены многочисленные железки — желточники, продуцирующие желточные клетки, переполненные желтком, необходимым для питания развивающихся яиц. Желточники представляют собой видоизмененные части яичника, а желточные клетки гомологичны ооцитам. Яйцеводы впадают во влагалище, открывающееся половым отверстием в клоаку. У некоторых видов в половую клоаку впадает еще и копулятивная сумка с семяприемником, куда после спаривания попадает сперма партнера. Оплодотворение яиц происходит позднее, после спаривания.
Оплодотворенная яйцеклетка вместе с группой желточных клеток покрывается скорлупой, и образуется сложное яйцо, характерное для большинства плоских червей.
Наиболее примитивное состояние половой системы у бескишечных турбеллярий. У них отсутствуют половые протоки, желточники. При спаривании бескишечных планарий сперма вводится в тело партнера при помощи копулятивного органа в паренхиму, где и происходит оплодотворение яиц, созревающих в паренхиме. Яйца простые (без желточных клеток), выпадают из тела в воду через разрывы стенки тела.
Размножение, развитие. Развитие у некоторых морских турбеллярий (Polycladida) происходит с метаморфозом, и из яйца выходит мюллеровская личинка (рис. 121). Она имеет овальную форму, покрыта ресничками и снабжена восемью радиально расположенными лопастями, помогающими парить в толще воды. На вершине тела личинки имеется рот, ведущий в мешковидный кишечник.
У большинства видов развитие прямое. Встречаются виды планарий, способные размножаться бесполым путем. При этом особь делится поперечными перетяжками на несколько дочерних особей.
В настоящее время выделяются два подкласса турбеллярий: подкласс Архоофоры (Archoophora) и подкласс Неоофоры (Neoophora), включающие 12 отрядов. Рассмотрим некоторые из них.
Подкласс Архоофоры (Archoophora)
Это наиболее примитивные планарии, у которых нет желточников, яйца простые, развитие нередко с метаморфозом. Имеется статоцист.
Отряд Бескишечные (Acoela). У них отсутствуют кишечник, протонефридии, половые протоки, желточники. Имеется мезодермальная и энтодермальная паренхима. Пища заглатывается ртом и переваривается в энтодермальной паренхиме. Половые клетки созревают в мезодермальной паренхиме. Нервная система — примитивный ортогон с диффузной сетью нервных тяжей. Это мелкие морские обитатели дна литоральной зоны.
Отряд Многоветвистые (Polycladida). Кишечник многоветвистый, множественность половых желез, отсутствие желточников. Развитие с метаморфозом. Это крупные морские формы (до 15 см).
Подкласс Неоофоры (Neoophora)
Эволюционно продвинутая группа планарии, перешедших к обитанию в пресных водах и даже на суше. У них имеются желточники. Яйца сложные. Развитие прямое.
Отряд Трехветвистые (Tricladida) — самый многочисленный по числу видов. Преимущественно пресноводные формы, реже морские. Некоторые тропические виды планарии — наземные обитатели. В наших пресных водоемах часто встречаются такие крупные планарии, как молочно-белая (Dendrocoelum lacteum) длиной 2-3 см и многоглазка (Polycelis, рис. 117). У них трехветвистый кишечник, хорошо развиты желточники, сложная половая система. Яйца сложные. Развитие прямое.
Отряд Прямокишечные (Rhabdocoela) — мелкие формы, встречающиеся в морях, пресных водах и во влажном мху на суше. Среди них имеются и паразитические виды. У них рот на переднем конце тела, прямой кишечник, хорошо развиты продольные стволы нервной системы, имеется сложная половая система с желточниками. Развитие прямое.
Происхождение турбеллярий. Турбеллярии — наиболее примитивная группа плоских червей, поэтому проблема их филогенетического происхождения связана и с эволюцией всего типа Plathelminthes. Имеется несколько гипотез происхождения плоских червей, которые отличаются тем, что в качестве плезиоморфных групп среди ныне живущих турбеллярий рассматривались разные отряды
По гипотезе Ланга, к самым примитивным турбелляриям относятся многоветвистые (Polycladida), которые якобы сохранили элементы радиальной
симметрии от предковой группы Radiata. Среди Radiata вьщеляли ползающих гребневиков, которые сочетали черты радиальной симметрии с признаками билатеральных животных. Обращалось внимание на такие черты сходства между гребневиками и многоветвистыми планариями: ресничный покров, строение пищеварительной системы с радиальными ветвями средней кишки, наличие статоциста над мозговым ганглием. Однако сравнительное изучение эмбрионального развития турбеллярий и гребневиков доказало несостоятельность этой гипотезы. Выяснилось, что поликладиды — весьма продвинутая группа турбеллярий, а наиболее примитивны бескишечные турбеллярий.
Вторая гипотеза происхождения турбеллярий была предложена Граффом, а позднее поддерживалась В. Н. Беклемишевым. К плезиоморфным турбелляриям были отнесены бескишечные (Acoela), которых выводили от планулообразных предков Radiata. Но Acoela не имеют оформленного кишечника, и поэтому их нельзя было считать потомками взрослых фаз кишечнополостных и гребневиков со сложной кишечной полостью. Авторы гипотезы допускали, что личинки предковых Radiata перешли через неотению (укорочение онтогенеза) к образованию бескишечных турбеллярий. Однако личинки современных кишечнополостных не питаются и представляют упрощенные формы в связи с образованием расселительной фазы. Если допустить происхождение плоских червей от планулоподобных, то нужно признать регресс от Radiata к Bilateria в связи с редукцией кишечника и радиально-симметричных органов.
Наиболее аргументирована гипотеза происхождения турбеллярий от фагоцителлоподобных предков. А. В. Иванов предложил гипотезу независимого происхождения Radiata и Bilateria от фагоцителлоподобных предков. Описание трихоплакса как единственного современного представителя Phagocytellozoa показывает, что такие формы очень близки к предкам бескишечных турбеллярий: ресничный покров, паренхиматозность. Ароморфоз в происхождении турбеллярий заключался в том, что паренхима фагоцителлоподобных предков расслоилась на два функциональных пласта: внутренний — фагоцитобласт, в котором осуществлялось внутриклеточное пищеварение, и промежуточный — мезодермальную паренхиму, имеющую опорное значение. У высших планарий в мезодерме формируется и мускулатура. Погружение фагоцитобласта внутрь тела привело к образованию рта, расположенного на нижней поверхности тела. А это, в свою очередь, повлекло образование билатеральной симметрии. Эта гипотеза без натяжек объясняет простоту организации Acoela и прогресс по сравнению с фагоцителлообразными. Из гипотезы вытекает вывод о разных путях специализации Radiata и Bilateria. Согласно этой системе взглядов, гребневики и поликладиды —
одни из самых специализированных групп в разных ветвях эволюции (Radiata и Bilateria) и потому не могут быть связаны непосредственным родством. От бескишечных турбеллярий эволюция шла по пути усложнения организации: пищеварительной, нервной, выделительной и половой систем органов.
Особняком стоит гипотеза Хаджи о происхождении турбеллярий от инфузорий, о которой уже упомянуто в связи с изложением состояния проблемы о происхождении многоклеточных. По Хаджи, в процессе эволюции от полиэнергидных инфузорий путем целлюляризации могли возникнуть первичные бескишечные турбеллярий с наружным ресничным эпителием и внутренней паренхимой. Если принять эту концепцию, то следует признать, что первичными многоклеточными были трехслойные животные — планарии, от которых в дальнейшем произошли такие более примитивные типы, как губки и кишечнополостные, что не соответствует постулатам учения о зародышевых листках и принципах онтофилогенеза.
Поэтому наиболее аргументированной гипотезой происхождения турбеллярий в настоящее время следует считать концепцию Иванова о фагоцителлоподобном предке первых билатеральных животных и ацелоподобном предке плоских червей. Согласно этой концепции можно следующим образом представить происхождение низших многоклеточных и первичных билатеральных животных (рис. 122).
Чёрная планария — что это?
Чёрная планария относится к семейству плоских червей подотряда триклад класса ресничных червей. Бывает чёрного или бурого цвета. Размер в основном не превышает 2 сантиметров, а толщина – 5 мм. Её ещё называют чёрной многоглазкой, поскольку на переднем закруглённом конце располагаются от 30 до 50 небольших примитивных глазок выпуклой формы, которые реагируют на свет.
Ротовое отверстие находится на брюшной стороне тела, от него ответвляется кишечник в трёх направлениях: одна ветвь идёт вперёд и две по бокам назад.
Среда обитания
Этот вид плоских червей широко распространён по всему земному шару. Чёрная планария обитает в морской и пресной воде, иногда встречается на суше.
Тёмное время суток или пасмурная погода для этих червей являются предпочтительными для жизнедеятельности, ясным днём они неактивны и проводят время в укромных местах, закапываясь в грунт, под камни или в гущу растений.
Форма тела и строение чёрной планарии
Органы дыхания у неё отсутствуют, а насыщение растворённым в воде кислородом происходит по всей поверхности тела. Глаза расположены в ряд на головном конце тела планарии, они определяют уровень освещённости.
Передвижение происходит плавно при помощи постоянно колеблющихся мелких ресничек, которые не видны невооружённым глазом и густо покрывают тело животного, вырастая из каждой клетки буквально пучком. Помощь в таком движении оказывает выделяемая планарией слизь, которую она оставляет на предметах.
Мелкие особи могут при помощи ресничек плавать в воде. Способ передвижения может быть и другой, когда задний конец остаётся на месте, а передний выталкивается вперёд, затем как пружина, подтягивается задняя часть, и так далее. Благодаря наличию органа равновесия, планарии различают низ и верх.
Пищеварительная система чёрной планарии
Хищники по природе, чёрные планарии питаются мелкими беспозвоночными, падалью, икрой. У них сильно развито обоняние, поэтому добычу они чувствуют на большом расстоянии. Ротовое отверстие находится на брюхе и соединено с выдвижной глоткой в виде трубки.
Глотательный аппарат имеет развитую мускулатуру, он резко выдвигается при ловле добычи и прижимается к ней. Кишечник имеет разветвлённую структуру и снабжён железами, которые вырабатывают пищеварительный секрет.
Питательные вещества поступают в организм через клетки кишечника, поскольку кровеносная система у планарий отсутствует.
Чёрная планария может переносить длительные голодовки, при этом сильно уменьшаясь в размере.
Защищаются эти черви при помощи выделяемой горькой слизи, а также ядовитых желёз. Поэтому не все рыбы могут поедать этот вид планарий.
Размножение чёрной планарии
Планарии являются гермафродитами, мужские и женские половые органы находятся в одном организме. Но оплодотворение происходит между двумя особями, которые соприкасаются брюшками, в результате чего мужские клетки одной переходят в женскую половую систему другой.
Оплодотворённые яйца образуют зиготы, затем формируются коконы, которые выводятся наружу и прикрепляются к водорослям и прочим предметам. Через несколько недель из них появляются молодые планарии в количестве 5-10 особей размером 1 мм. Яйца планарии могут переносить как низкую, так и высокую температуру, засуху и даже химическую обработку.
Возможен и бесполый вид размножения, когда червь делится на несколько частей, и из каждой, в последствии, формируется новый полноценный организм. При неблагоприятных условиях планарии могут самопроизвольно распадаться на куски, а затем регенерировать в нормальных особей со всеми органами и системами. Для этого процесса достаточно 1/279 части червя. В медицине это называется «аутотомия».
Какой вред они могут причинить
Мелкие чёрные планарии в поисках пищи могут заползать под панцирь ракообразных, забивают их жабры, что приводит к их удушью. Также они очень опасны в период линьки ракообразных. Из-за содержания ядовитых веществ планарии не поедаются большинством рыб. В пресноводных аквариумах с этим справляются только петушки и гурами, а в морских – губаны.
Так как скорость размножения планарий очень высокая, то в аквариумах, особенно морских, они покрывают сплошной коркой кораллы и камни, а также грунт.
Кораллы при этом могут погибнуть от недостатка кислорода. Слизь, выделяемая этим паразитом, ядовита для других обитателей. Эстетика аквариумов при этом также страдает.
Откуда они берутся
Занести чёрную планарию в аквариум можно с кормом, плохо обработанным грунтом, растениями, а также подселяя новых обитателей.
Что делать и как с этим бороться
Для профилактики появления планарий необходимо регулярно чистить аквариум и дезинфицировать, прокаливать либо менять грунт. Хотя высокие температуры не всегда дают нужный результат.
Заметить чёрных планарий в аквариуме сложно, так как они сливаются с грунтом. Но признаков наличия чёрной планарии в аквариуме может быть несколько. Если рыбки, населяющие его, время от времени мотают головой, следовательно, в жабрах могут находиться плоские черви. Если рыбы откладывали икру, а мальков нет, это также признак присутствия планарии. Если в тёмное время внезапно включить свет в аквариуме, то на стенках можно обнаружить этих нежелательных обитателей.
Избавиться от планарии в аквариуме можно при помощи мальков гурами, которые поедают не только её саму, но и яйца. Химические препараты, содержащие фенбендазол, также хорошо справляются с подобной задачей. Для этих же целей может служить фильтр или водоочиститель, который необходимо правильно подобрать.
В некоторых случаях можно изготовить ловушки-мешочки из марли. Их опускают в аквариум на 10 часов, затем выбрасывают и устанавливают новые. Так повторяют до полного исчезновения нежелательных обитателей.
Также делают ловушки из небольших пластиковых ёмкостей, на дно которых укладывают испорченную рыбу или мясо. Утром такую ловушку выбрасывают.
Для обеззараживания воды можно использовать 1 таблетку фебтала на 30 л воды, а также поваренную соль в определённых дозах.
Чтобы эффективно ликвидировать яйца, можно использовать электрический ток при напряжении не более 12 вольт. При этом необходимо соблюдать меры безопасности.
